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评价了豆科作物在盐土农业中的利用潜力。 豆科植物大多对盐胁迫敏感,豆科植物根瘤中微生物的固氮过程也是如此。 首先介绍根瘤形成的过程及其对盐的敏感性。 并研究了各种作物和非作物豆科植物固氮过程的敏感性和抗盐胁迫能力,探讨了固氮和生物量对盐胁迫的差异响应。 最后,根据HALOPH数据库编制了耐盐豆科植物目录。 考虑生态类型和经济用途,评价了耐盐豆科植物在盐土农业中的适用性和前景。
1 .背景介绍
盐胁迫会给植物带来生理压力,很少有植物能耐受长时间的盐胁迫。 所有植物种类中,约1%被认为是盐生植物Rozema和Flowers,2008。 根据Flowers和colmer(2008 )定义,盐生植物在盐水( NaCl200 mM )条件下可达到它们的生命周期。 非盐生植物被称为甜土植物。 盐胁迫对植物生长发育的负面影响是农业和世界粮食生产的重要问题。
许多植物对盐胁迫敏感,但有些植物可在高盐环境中生长( Rozema和Schat,2012 )。 这些植物不仅有利于改良盐渍土地,还可以在农业中采用盐水或半咸水灌溉。
使用半咸水和咸水灌溉与世界淡水短缺有关,特别是在年降雨量少的地区。 世界上约1%的水是淡水(溶解盐0.05% ),约97 )的水是海水(溶解盐3 ) ),剩下的介于两者之间。 人类使用大量淡水(需求增长速度快于人口增长),用于包括工业( 20 )、商业使用( 10 )在内的各种活动中,值得注意的是农业占70%左右。
盐胁迫问题和淡水短缺可以通过在农业生产中使用耐盐植物来解决。 但是,能耐受中度盐胁迫的作物很少。 迄今为止,提高常规作物耐盐性的尝试没有成功。 这是一个耐盐复杂的特征,因为Delgado等1994,涉及多个基因,在不同基因家族中独立多次进化,导致Flowers等2010,不同的耐盐机制盐生植物再驯化是一个非常有前景的策略。
海水中含有植物生长所需的许多元素。 这将减少在盐水灌溉下对许多(微小)营养素施肥的需要。 植物需要量最多的氮,在海水中含量极少。 传统农业大量施氮给作物固氮,人工固氮过程即Haber-Bosch过程发生在高温和高压下,需要高能量输入,不可持续。 ( Peoples等,1995 )。
虽然空气中含有80%的氮,但利用困难,氮缺乏仍然是许多生态系统的限制因素Vitousek和Howarth,1991。 生物可利用的氮可通过大气氮沉积进入生态系统,主要以铵和氮氧化物( NOx )形式。 这些氮的来源主要是人工合成的化合物,少量的氮氧化物由闪电形成〔约10%的氮在陆地上堆积〕。 最大的氮输入来源于微生物固定的氮,称为生物固氮( Zahran,1999 )。 这些固氮微生物可单独形成,但主要来自豆科植物-微生物共生固氮。 从豆科植物进口氮是农业系统中可持续的氮源Peoples等,1995。 因此,重点是豆科植物在盐土农业中的(潜在的)用途,如作物、饲料和其他经济上可行的用途。
豆科植物和固氮
豆科植物是双子叶植物家族,其中88 % (如de Faria等,1989 )在其根系中(或茎上; Loureiro等人,1995 )与固氮微生物形成共生关系。 豆科植物是世界重要的粮食作物,(如Dita等,2006 )部分原因是氮含量高,这是与根瘤菌共生的结果。 农业开始以来,豆科植物作为绿肥被广泛使用。 工业生产化肥推广后,绿肥应用显著减少Zahran,1999。 绿肥增加土壤氮素,提高有机质含量,进而改善土壤质量。 植物总氮含量中,平均70-80%是由共生的根瘤菌固定的( Peoples等人,1995 )。 和其他植物一样,残留植物的氮被根系吸收。 绿肥栽培后产量增长以豆科植物生长后第一季度最为明显( Sullivan,2003 )。
根瘤中的共生微生物根瘤菌可以从空气中吸收气态氮( N2 ),并“吸收”氮气为植物可以利用的分子(氨或氨基酸)。 作为回报,植物是根瘤菌中二羧酸形式的碳源,即Soussi等,1999 )。 负责固氮的酶(固氮酶)暴露在氧气中时会被不可逆地破坏。 该植物产生血红蛋白,是一种与人血红蛋白相关的蛋白质,为根瘤中的根瘤菌提供氧气,通常使功能性根瘤呈粉红色。
共生固氮最早出现在约5800万年前,当时豆科植物亚科经历了转基因( Young et al .2011 )。 有趣的是,参与信号转导的基因似乎最先参与了与菌根的共生关系。 因此,只有通过这种全基因组复制,基因才能在与根瘤菌的交流中自由完成这一新功能,豆科植物似乎开始了这种几乎独特的共生关系。 ( Young et al .2011 )。
盐土农业中的豆科植物
在许多非洲国家,化肥的使用反映了各国的经济状况,而不是作物的实际氮需求量。 由于各种原因,各国的肥料使用差异很大,例如埃及、哥斯达黎加和马来西亚,超过了700公斤N /公顷/年。 美国平均氮肥用量略低于95kgn/ha/yr(USDAers )。
大多数豆科植物容易达到100公斤N /公顷/年,约40-60%(Sullivan,2003 ) )固氮可用于后续作物。 剩余的氮进入土壤微生物循环,最终通过脱氮作用和铵的浸出而损失。 考虑到约50%的氮素损失和75%的植物总氮来源于大气N2,以后续作物添加100 kg N/ha /年为目标,用作绿肥的豆科植物应该约为265kgn/公顷/年。 2种豆科植物(紫苜蓿( Medicago sativa )和蚕豆( Vicia faba ) )可固定此数量,最大固氮速率超过该要求的2倍。 因此,基于上述计算,绿肥是可行的。
豆科植物多为敏感或中度敏感(与非盐水条件相比,分别表现为80%的生物量产量,3-6dS/m )。 豆科植物不仅像所有植物一样直接受到盐胁迫,而且其共生体的耐盐性也可能不起作用。 盐胁迫对共生的影响比植物和微生物本身更敏感。 盐胁迫干扰共生,包括根瘤形成和功能发挥,即固氮的各个环节。
盐胁迫下许多豆科植物生长受限,根毛数量少,根毛往往变形。 正常根毛的发育是根瘤形成所必需的,这是盐胁迫的最初抑制结果。 大量根瘤菌也是肿瘤成功所必需的,有证据表明盐胁迫下根瘤菌数量减少。 盐胁迫下的固氮能力大部分取决于根瘤菌的特性。 通过比较矿质固氮鹰嘴豆( Cicer arietinum )与共生固定豆科植物的研究,发现共生通常对盐胁迫最为敏感( Lauter等人,1981; Zurayk等,1998 )。 鹰嘴豆是一种对盐敏感的豆科植物,其中部分品种的鹰嘴豆( C. arietinum )在水培中即使是25 mM的盐也不能存活) Flowers et al。 2010 )。
为了引起肿瘤,共生伴侣(宿主植物和微生物)分泌化学物质进行信号交换,寄主植物分泌类黄酮吸引根瘤菌。 这种信号交换可能受到盐胁迫的负面影响( Miransari和Smith,2009; Oldroyd和Downie,2004 )。 由于趋化性,微生物接近根的同时,也分泌化学物质Nod因子,微生物和根毛物理附着。 ( Oldroyd和Downie,2004 )。 它们开始变形(卷曲和扩散)。 它们释放到皮质细胞中,被宿主植物的膜包裹,形成共生体,直到根陷入,固氮菌向内移动(形成感染线) ( Oldroyd和Downie,2004 )。 根卷曲、膨胀和感染线形成受盐胁迫的负面影响( Miransari和Smith,2009; Tu,1981; Zahran和Sprent,1986 )。 盐胁迫影响根瘤少、重量轻,含大量活性氧清除剂( ROS ),血红蛋白少,固氮酶活性降低,外观形态改变,甚至导致坏死。
简而言之,结节的所有步骤至少都可能受到盐应激的负面影响,从而经常观察到结节的数量、重量和功能(固氮能力)下降。 盐对根系生长的影响比茎叶生长严重( Cordovilla等,1999; Borucki和Sujkowska,2008 )。
简而言之,制造肿瘤的每一步都可能受到盐胁迫的负面影响。 Rao等( 2002 )的研究表明,植物总氮含量与肿瘤数量显著相关,而与每株植物的成瘤微生物量无显著相关,间接证明盐胁迫的豆科植物不能轻易通过高数量的肿瘤形成来弥补低固氮能力。
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