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滇黄精种子萌发和成苗特性初探滇黄精polygonatumkingianumcollethemsl为百合科黄精属植物，根茎入药，补气具有阴、健脾养气、润肺、益肾等功能。 房黄的繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖两种，目前生产栽培主要采用无性繁殖方式，但无性繁殖出苗率低，且发生苗量参差不齐，严重影响房黄种苗的产量和质量，不能满足市场需求滇黄精种子存在休眠现象，自然条件下30 d发芽率为32%，60 d发芽率为73%，且发芽整齐度低，给滇黄精种子的育苗带来了一定的困难； 其次，前人的研究结果表明，在无性繁殖中，根茎顶芽形成后，当年不出土，需要经过冬季低温，从第2年到第3年出土。 本研究前期结果也相同，表明滇黄精种子萌发后，约50~70 d的初生根茎芽完全形成并形成顶芽，但顶芽未出土，存在根茎芽休眠现象，滇黄精有性繁殖困难。 本研究对云南丁黄种子萌发后的发育解剖学进行研究，并寻找有效解除种子休眠和根茎芽休眠的途径，为丁黄种子育苗技术的推广和休眠机理的研究奠定基础。 1试验材料滇黄精种子采集于云南省香格里拉市德钦县红坡村，经笔者董学会教授鉴定。 2试验方法21丁黄种子萌发后发育解剖学研究分别于丁黄种子萌发后第3、6、12、22天取样，保存于FAA固定液中，采用常规石蜡切片技术，用番红固绿染色； 切片厚度为7 m，使用体视显微镜和光学显微镜观察并拍照。 2种子处理采集的地黄果经搓洗得到干净种子，用1%次氯酸钠、10%双氧水各消毒15min，无菌蒸馏水洗涤5次后使用。 乙烯利( 150、250、500 mg/L )、亚硝基乙酰青霉胺( s -亚硝基乙酰青霉胺) NO供体，简称SNAP )、20、50、150 mg/L )、土霉素( 50、150、250 mg/L ) 从第11天开始调查发芽率，之后每隔一周调查一次，调查到53 d，胚根突破种皮被认为是发芽的标志。 2NO含量检测分别检测处理后第0、7、14、21天未萌发种子内源NO含量，用冷冻组织研磨机将种子研磨成粉末后，采用Griess试剂法( Sigma公司NO检测试剂盒)检测NO释放量。 步骤参考说明书。 2乙烯释放量检测分别于处理后第7、21天采集发芽种子和未发芽种子检测乙烯释放量，称取样品后立即倒入小瓶青霉素，密闭48h后取出，排水法收集于真空瓶中，用气相色谱法检测乙烯浓度。 2出苗试验滇黄精种子萌发后形成的初生根茎达3 mm左右时，将其取出播种在装有基质的育苗盘上，各处理3次，每次重复20粒根茎。 将育苗盘置于4 条件下，分别于贮藏第0、60、90、120天取出放入培养箱，在温度25 、14/8 h下进行明暗交替。 调查25 d后出苗率，调查到55 d结束。 2数据分析采用SPSS 22 0进行数据统计分析，显著性水平为P<； 定为0 05。
3结果(3)丁黄种子萌发后发育解剖学研究图1显示了丁黄种子孔外结构的发育过程，丁黄种子萌发中胚发育特殊，胚的分化是在萌发后完成的。 在图1e中胚芽原基和胚根原基已经形成，但胚根原基的分化还没有开始(图1g )。 种子萌发6 d后，肉眼可见种孔外结构有突起部分(图1b )； 纵向切开其末端部分，发现突起部分的胚芽原基(图1h )比图1f更加分化； 图1根尖结构已分化为根冠、分生区、伸长区。 图1(c )突起持续膨胀，横断子叶连接处(图1j )，子叶连接处有3根维管束，观察到每根维管束由韧皮部和木质部组成，韧皮部染成绿色，木质部染成红色)；图1k )； 图1L中，芽轴、生长点、叶原基已初步分化； 图1L为主根横断，主根中仅存在1束维管束，且仅存在韧皮部。 种子萌发22 d后顶芽已形成，纵切可明显看到生长点、芽轴、芽原基、叶原基分化。 (图1n )； 图1o为顶芽的横断结构。 从图1n和图1o可以看出顶芽上细胞核密集，说明顶芽上细胞分裂很盛行。
图1滇黄精种子萌发后发育过程解剖A~D萌发后不同时期的种孔外结构。 箭头表示应观察部分； a种子萌发3 d后孔外结构； B种子萌发6 d后孔外结构； C种子萌发12 d后孔外结构； D种子萌发22 d后孔外结构； e种子萌发3 d后孔外结构纵切； f、e中胚芽原基扩大； g、e中胚根原基扩大； h、I种子萌发6 d后孔外结构纵切； j种子萌发12 d后子叶连接部分横断； k、j中维管束的扩大； l种子萌发后12天球茎部分被纵切； m种子萌发12 d后主根部分横切； n种子萌发22天后顶芽部分被纵切； o种子萌发22天后顶芽部分横断。 葛胚芽； Ra胚根； Rc根冠； Zd分生区； Ze伸长区； Vb维管束； Xy木质部； Ph韧皮部； Tb顶芽
图2 (植物生长调节剂对云南黄精种子发芽率的影响注：图中不同处理分别为赤霉素( 50、150、250、500 mg/L )、snap ) 20、50、150 mg/L植物生长调节剂对云南黄精种子萌发第11~25天，乙烯利和土霉素( 150 mg/L )处理的滇黄精种子萌发速度快，与其他处理差异显著。 第25~39天乙烯利处理种子发芽率最高，其次为土霉素( 150 mg/L )和snap )，与其他处理差异显著。 第39~53，snap(150mg/L )处理快于前期萌发速度； 乙烯利处理的种子发芽率仍处于最高水平； 土霉素( 150mg/L )处理的黄种发芽速度降低。 最终发芽率结果为乙烯利>； 快照& gt； 赤霉素>； 成了对照。 乙烯利( 500 mg/L )、snap ) 150 mg/L )、土霉素) 150 mg/L )、CK的TGR50%分别为25 d、32 d、25 d、46 d； 乙烯利( 500 mg/L )、snap ) 500 mg/L )的TGR80%分别为46 d、53 d，赤霉素处理和CK的种子发芽率均达不到80%。 本研究结果表明，乙烯利和SNAP浓度越大，滇黄精种子萌发促进效应越明显； 土霉素没有显示出这个浓度效果。
图3 (植物生长调节剂对滇黄种子萌发过程内源NO含量的影响注(图中不同处理分别为乙烯利( 250 mg/L )、赤霉素)、snap ) 250 mg/L )。 小写差异表明同期不同处理间差异显著( p<005 )3)植物生长调节剂对滇黄籽萌发内源NO和乙烯释放量的影响图3显示，滇黄籽萌发过程中内源NO含量总体先上升后下降第7天和第14天乙烯利和SNAP处理内源NO含量高于其他处理，第7天乙烯利和SNAP处理差异显著。综合图2分析，乙烯利和SNAP最终发芽率较高，推测NO对丁黄种子萌发促进有重要作用
图4 (植物生长调节剂对滇黄籽乙烯释放量的影响注(图中不同处理分别为乙烯利( 250 mg/L )、赤霉素)、snap ( 250 mg/l ) )。 小写差异表明同种种子内不同处理间差异显著( p(0) 05 )。图4表明，在相同处理条件下发芽的种子乙烯释放量均高于未发芽种子，并且干黄种子萌发过程中乙烯释放量有增加的趋势在未萌发种子中，乙烯释放量的高低为乙烯利>； 快照& gt； 赤霉素>； CK； 最终发芽率结果为乙烯利>； 快照& gt； 赤霉素>； CK，这与乙烯释放量的高低相同，推测乙烯在促进滇黄种子萌发中起重要作用。 在萌发种子中，乙烯释放量高低不同可能是由于萌发前和萌发后乙烯调控机制的不同。 3初生根茎低温处理对出苗率的影响图5表明，滇重光种子萌发形成的初生根茎低温处理能提高常温条件下的出苗率和出苗整齐度，出苗速度与低温贮藏时间呈正相关。 低温贮藏90 d后转入常温42 d时出苗率达93%，出苗时间为14 d； 低温贮藏120 d后转入常温42d时出苗率达96%，出苗时间为15 d。 27~36 d之间，低温贮藏90 d的出苗率和出苗速度均显著高于低温贮藏120 d，第36 d以后，两者之间的出苗率无显著差异。 27~34 d间，低温贮藏60d的出苗率显著高于低温贮藏90 d，但34d后低温贮藏90 d出苗速度加快，出苗率显著高于低温贮藏60d。 未经过低温处理的地黄草初生根茎的出苗率仅为3%
图5初生根茎不同低温处理对出苗率的影响注：图中不同处理分别为初生根茎在4 条件下贮藏0、60、90、120 d4考虑张跃等初步研究结果，黄精( Polygonatum sibiricum )果实成熟时王剑龙等用石蜡切片研究了黄精种子萌发过程，发现黄精种子萌发前形成的是不完全胚，尚未分化为明显的子叶、胚芽和胚根，表明黄精种子休眠形态不存在休眠形态本研究萌发后的发育解剖结果表明，大黄与大黄在萌发后的发育规律存在一致性，但也存在不同之处：两者子叶连接和主根部维管束不同，大黄子叶连接存在两条不同的维管束黄精主根中维管束为六源放射状，但在滇黄精中未发现。 本研究结果同样显示滇黄精种子存在形态休眠。 第11~25天乙烯利和赤霉素( 150 mg/L )处理云南黄精种子萌发速度快，snap(150mg/L )处理云南黄精种子萌发速度慢，三者中TGR的50%分别为25 d、25 d 25 d后，赤霉素处理萌发速率下降，SNAP处理萌发速率加快，乙烯利、snap tgr 80%分别为46 d、53 d，各浓度赤霉素处理萌发率未达到80 %。 以上分析表明，赤霉素对滇黄精种子萌发起启动作用，但维持作用较弱； SNAP对滇黄精种子萌发的启动作用弱，维持作用强； 乙烯利兼具两种作用。 前人研究表明，乙烯对拟南芥、生菜、水芹等种子的萌发有明显的促进作用。 认为乙烯促进种子萌发可能是通过种子胚乳帽部细胞壁开裂、细胞扩大、种子呼吸速度加快、水分吸收等作用实现的。 研究表明，种子萌发与胚乳弱化程度有关，乙烯提高了莴苣种子胚乳冠部纤维素酶的活性和两种相关基因( lscel1、LsCEL2 )的表达量，提高了胚乳的弱化程度。 乙烯不单独作用于种子萌发，而是与ABA相互作用调节种子萌发的乙烯处理会提高莴苣种子胚乳弱化程度，但ABA会减弱胚乳弱化程度。 ACC处理可以降低ABA对水芹种子萌发的抑制作用。 拟南芥etr1突变体发芽率极低于野生型，但同时对ABA的敏感性也提高。 乙烯可能通过降低对ABA的敏感性而不是改变ABA内源含量来促进种子萌发，研究表明乙烯与ABA信号通路之间存在相互作用。 前人研究表明，NO与乙烯在促进种子萌发过程中存在相互作用，在拟南芥种子中，NO对蛋白翻译后的调控对乙烯产量有重要影响，NO的积累对ACO和ASC产生亚硝基化作用，刺激乙烯的生物合成； NO也可能影响乙烯的信号通路。 由于EREBPs介由NO发生，该因子在胚乳破裂前被NO诱导。 本研究表明，在未萌发种子中，SNAP处理和乙烯利处理显著促进乙烯释放量，同时两者对NO含量也有促进作用。 通过以上分析，推测乙烯在云南黄精种子萌发过程中起着重要作用，NO对种子萌发的促进作用是通过乙烯实现的，并且两者之间存在相互作用。
本研究根据丁黄种子发芽率情况，选取各处理的一个浓度检测丁黄种子萌发过程中NO含量和乙烯释放量，同时没有对乙烯释放量的动态变化进行研究，这是本研究存在的两点不足。 本研究证实乙烯利和SNAP对丁黄种子萌发有明显的促进作用，但其机制尚不清楚，有待进一步研究。 有芽休眠的植物，往往经过冬天的休眠，达到足够的冷量，然后在第二年春天发芽。 本研究表明，出苗速度与初生根茎低温处理时间呈正相关。 低温处理90 d和低温处理120 d后的最终出苗率无显著差异，但低温处理120 d前期出苗率显著高于低温处理90 d，对育苗生产意义较大。 在本研究中，滇重茬初生根茎直径达到3 mm左右时取出开始低温处理，滇重茬种子萌发后不同阶段进行低温处理是否会对出苗产生不同的影响，还需进一步探讨。 有学者将木本植物的芽休眠分为3个阶段：初生休眠、内生休眠、生态休眠，香黄根茎芽休眠是否遵循该规律尚未有研究。 房黄育苗所需的最佳冷量和低温解除根茎芽休眠的机理还有待进一步深入探索。 前人研究表明，黄精根茎在0~2条件下60 d、18 d出苗率可达91%，但长期冷冻温度是否会对初生根茎造成损害，这一研究结果还有待商榷。 本研究表明，乙烯利( 500 mg/L )处理滇黄种可以加速萌发，低温处理滇黄初生根茎可以提高出苗率，提高出苗整齐度
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